Človeški živčni sistem lahko predstavljamo kot živčno mrežo, tj. sistemi nevronskih vezij, ki prenašajo ekscitatorne in inhibitorne signale. Nevronske mreže so zgrajene iz treh glavnih komponent: vhodnih vlaken, internevronov in eferentnih nevronov. Najenostavnejša in najbolj elementarna nevronska vezja so lokalna omrežja, oz mikromreže(Slika 69). Pogosto se določena vrsta mikromreže ponavlja skozi celotno plast nevronske strukture, kot je možganska skorja, in deluje kot modul za poseben način obdelave informacij.

Lokalna omrežja obstajajo v različnih delih možganov. Služijo: 1) izboljšanju šibki signali; 2) zmanjšanje in filtriranje preintenzivne dejavnosti; 3) poudarjanje kontrastov; 4) vzdrževanje ritmov ali vzdrževanje delovnega stanja nevronov s prilagajanjem njihovih vnosov. Mikromreže imajo lahko ekscitatorni ali zaviralni učinek na ciljne nevrone.

Lokalna omrežja lahko primerjamo z integriranimi vezji v elektroniki, tj. standardni elementi, ki izvajajo najpogosteje ponavljajoče se operacije in jih je mogoče vključiti v vezja najrazličnejših elektronskih naprav.

Ena od sort lokalna omrežja Praviloma so sestavljeni iz nevronov s kratkimi aksoni (slika 69, A). Zato so naloge in sfere vpliva takih nevronov zelo omejene. Drugo vrsto lokalne mreže tvorijo nevroni, ki so med seboj dovolj oddaljeni, a pripadajo istemu živčnemu območju. Glavne funkcije teh omrežij so širjenje dejavnosti izven enega samega modula ali zagotavljanje antagonističnih interakcij med sosednjimi moduli znotraj določene nevronske regije.

Bolj zapleteni so omrežja z oddaljenimi povezavami, ki povezuje dve ali več področij živčnega sistema z lokalnimi omrežji. Omrežja z oddaljenimi povezavami so lahko specifična (slika 69, B) ali razpršena (slika 69, C). Posebna zaporedna povezava več območij opravlja funkcijo prenosa informacij od periferije do centralnega živčnega sistema (na primer prevodnih odsekov analizatorjev) ali od osrednjih odsekov do obrobja (na primer motorični sistem). V takšnih primerih se omrežja z oddaljenimi povezavami običajno imenujejo poti navzgor in navzdol ali sistemi. Nevronske strukture, vključene v naraščajoče poti, so združene po principu naraščajoče hierarhije, tiste, ki tvorijo padajoče poti, pa po principu padajoče hierarhije.

Najvišja raven organizacije je sistem povezav med številnimi področji, ki nadzorujejo neko vedenje, v katerem sodeluje celoten organizem. Takšna omrežja se imenujejo porazdeljeni sistemi(Slika 69, D). Lahko se nahajajo v različnih delih možganov in so lahko povezani s hormonskimi vplivi ali dolgimi živčnimi potmi. Porazdeljeni sistemi so vključeni v izvajanje višjih funkcij motoričnih in senzoričnih sistemov, pa tudi številnih drugih centralnih sistemov, ki zagotavljajo kompleksna vedenjska dejanja, abstraktno mišljenje, govor in druge psihofiziološke procese.

V procesu evolucije so nevronske mreže postale bolj zapletene. Pri nevretenčarjih s slabo integriranim živčnim sistemom so nevronske mreže običajno organizirane v obliki gangliji, ali v obliki zapisi(Slika 70, A). Gangliji so struktura s koncentrirano razporeditvijo sinaptičnih stikov med vhodnimi in izhodnimi elementi, lamina pa je struktura z dvoslojno organizacijo takih stikov.

Pri višjih nevretenčarjih pride do integracije signalov na višji ravni v živčnih centrih, kot je prikazano na telesa gob možgani žuželk. Telesa gob so skrita globoko v možganih, ne pa na njihovi površini, kjer bi se lahko razširila.

Pri vretenčarjih in ljudeh so nekatere nevronske mreže združene v ganglije. Centri, ki se nahajajo globoko v možganih, se povečajo zaradi tvorbe ovinkov, kot so gobasta telesa žuželk. Vendar pa je bistveno nova značilnost višjih vretenčarjev in

pri ljudeh je združevanje ogromnega števila nevronov v plasti, ki ležijo na površini možganov, tj. izobraževanje lubje(Slika 70, B).

Skorja je nameščena tako, da so nevroni vseh njenih plasti dostopni vsem vhodnim signalom. Skupaj z lokalnimi mrežami, ki jih tvorijo veje nevronskih procesov in internevroni, ima skorja ogromne zmožnosti za integracijo, shranjevanje in združevanje informacij. V vsakem predelu ali polju možganske skorje se podobni moduli (lokalna omrežja) ponavljajo večkrat, zaradi česar je to polje sposobno izvajati specifične operacije, ki vključujejo določene vhodne in izhodne povezave (vidno polje, slušno polje). Pri prehodu v sosednje polje skorje se vsi ti trije elementi, tj. lokalna omrežja, vhodi in izhodi, nekoliko spremenijo. Spremenijo se tudi funkcionalne lastnosti. Tako je vsako od kortikalnih polj mesto, prilagojeno za opravljanje določenih funkcij v porazdeljenem sistemu, katerega del je.

5.11. Osnovne zakonitosti delovanja živčnih mrež

5.11.1. Divergenca in konvergenca nevronskih poti

V vseh proučevanih nevronskih mrežah je bila ugotovljena divergenca in konvergenca poti. Razhajanje imenovana sposobnost nevrona, da vzpostavi številne sinaptične povezave z mnogimi drugimi živčnimi celicami (slika 71, A). Na primer, akson senzoričnega nevrona vstopi v dorzalni rog hrbtenjače kot del dorzalnih korenin in se v hrbtenjači razveji na številne veje (kolaterale), ki tvorijo sinapse na številnih internevronih in motoričnih nevronih. S procesom divergence lahko ista živčna celica sodeluje v različnih živčnih reakcijah in nadzoruje veliko število drugih nevronov. Ta razširitev obsega in širjenje signala v živčnih omrežjih se imenuje obsevanje. Izžarevata lahko tako vzbujanje kot inhibicija.

Konvergenca številnih živčnih poti k istemu nevronu se imenuje konvergenca(Slika 71, B). Na primer, na vsakem motoričnem nevronu hrbtenjače na tisoče procesov senzoričnih, pa tudi ekscitatornih in inhibitornih internevronov iz različnih delov centralnega živčnega sistema tvorijo sinapse. Zaradi konvergence številnih živčnih poti v en nevron ta nevron izvaja integracija ekscitatorni in inhibitorni signali, ki istočasno prihajajo po različnih poteh. Če zaradi algebraičnega seštevanja EPSP in IPSP, ki nastanejo na membrani nevrona, prevlada vzbujanje, se bo nevron vzburil in poslal živčni impulz v drugo celico. Če prevlada zadostna vrednost IPSP, se bo nevron upočasnil. Ta dodatek postsinaptičnih potencialov se imenuje prostorski, oz sočasno seštevanje.

V živčnem sistemu je približno 5-krat več aferentnih nevronov kot eferentnih. V zvezi s tem veliko aferentnih impulzov pride do istih interkalarnih in eferentnih nevronov, ki so za impulze skupne končne poti na delovna telesa.

Vzorce skupnih terminalnih poti je v začetku 20. stoletja prvi proučeval angleški fiziolog C. Sherrington. Morfološka osnova skupnih terminalnih traktov je konvergenca živčnih vlaken. Zahvaljujoč skupnim končnim potem lahko dosežemo enak refleksni odziv določene skupine motoričnih nevronov pri stimulaciji različnih živčnih struktur. Na primer, motorični nevroni, ki inervirajo mišice žrela, so vključeni v reflekse požiranja, kašlja, sesanja in dihanja, kar tvori skupno končno pot za različne refleksne loke.

Reflekse, katerih loki imajo skupno končno pot, delimo na zavezniški in antagonistično. Ko se srečujejo na skupnih končnih poteh, se sorodni refleksi medsebojno krepijo, antagonistični refleksi pa se med seboj zavirajo, kot da tekmujejo za zajem skupne končne poti. Prevlada ene ali druge, vključno z vedenjsko, refleksno reakcijo na končnih poteh je posledica njenega pomena za življenje organizma v ta trenutek.

Nevronski krogi so na primeren način povezani nevroni, največkrat zaporedno, ki opravljajo določeno nalogo. Nevronske mreže so zveza nevronov, ki vsebuje veliko vzporednih in med seboj povezanih zaporednih verig nevronov. Takšna združenja opravljajo kompleksne naloge. Na primer, senzorska omrežja opravljajo nalogo obdelave senzoričnih informacij. Načelo podrejenega vedenja nevronov v omrežju predpostavlja, da ima niz medsebojno povezanih elementov velik potencial za funkcionalne preureditve, to je, da na ravni nevronske mreže ne pride le do transformacije vhodnih informacij, ampak tudi do optimizacije interneurona. odnosov, kar vodi do izvajanja zahtevanih funkcij informacijskega nadzornega sistema Po naravi organizacij v živčnem sistemu ločimo tri vrste omrežij - hierarhično, lokalno in divergentno. Na ta način lahko te mreže hkrati vplivajo na aktivnost številnih elementov, ki jih je mogoče povezati z različnimi hierarhičnimi ravnmi.Nevronski ansambli se običajno imenujejo skupina nevronov s premerom 300-500 mikrometrov, vključno s piramidnimi in zvezdastimi nevroni možganske skorje. , ki ustvarjajo enofrekvenčne vzorce.Glavna funkcija živčnega sistema je povezana z obdelavo informacij, na podlagi katerih se pojavi zaznavanje zunanjega okolja, interakcija z njim, nadzor motorične aktivnosti in tudi skupaj z endokrinim sistemom nadzor nad delom vseh notranjih organov.Pri ljudeh živčni sistem zagotavlja višjo živčno aktivnost in njegovo bistvena sestavina- duševna dejavnost.

21. Inhibicija kot ena od oblik delovanja nevronov. Sodobne ideje o zavornih mehanizmih, njegovih vrstah. Inhibicija v centralnem živčnem sistemu je potrebna za integracijo nevronov v en sam živčni center. V centralnem živčnem sistemu ločimo naslednje zaviralne mehanizme: 1.

Postsinaptični. Nastane v postsinaptični membrani some in dendritih nevronov, tj. po oddajni sinapsi. Na teh območjih specializirani inhibitorni nevroni tvorijo aksodendritične ali aksosomatske sinapse. Te sinapse so glicinergične. Zaradi učinka NLI na kemoreceptorje glicina postsinaptične membrane se odprejo njeni kalijevi in ​​kloridni kanali. Kalijevi in ​​kloridni ioni vstopijo v nevron in razvije se IPSP. Vloga klorovih ionov pri razvoju IPSP: majhna. Zaradi nastale hiperpolarizacije se razdražljivost nevrona zmanjša. Prevajanje živčnih impulzov po njem se ustavi.Alkaloid strihnin se lahko veže na glicerolne receptorje postsinaptične membrane in izklopi zaviralne sinapse. To se uporablja za prikaz vloge zaviranja. Po dajanju strihnina se pri živali razvijejo konvulzije vseh mišic 2. Presinaptična inhibicija V tem primeru inhibitorni nevron tvori sinapso na aksonu nevrona, ki se približuje oddajni sinapsi. Tisti. takšna sinapsa je akso-aksonska. Mediator teh sinaps je GABA.Pod vplivom GABA se aktivirajo kloridni kanali postsinaptične membrane. Toda v tem primeru začnejo klorovi ioni zapuščati akson. To vodi do majhne lokalne, a dolgotrajne depolarizacije njene membrane. Precejšen del natrijevih kanalov membrane je inaktiviran, kar blokira prevajanje živčnih impulzov po aksonu in posledično sproščanje nevrotransmiterja v oddajni sinapsi. Bližje kot je zaviralna sinapsa aksonskemu gričku, močnejši je njen zaviralni učinek. Presinaptična inhibicija je najučinkovitejša pri obdelavi informacij, saj prevajanje vzbujanja ni blokirano v celotnem nevronu, temveč samo na njegovem enem vhodu. Druge sinapse, ki se nahajajo na nevronu, delujejo še naprej 3. Pesimalna inhibicija.

22. Refleks kot glavno dejanje živčnega delovanja. Splošni diagram refleksnega loka, njegovih delov. Razvrstitev refleksov. Osnovno načelo živčnega sistema je refleks. Refleks (refleksi - refleksija) je naravni odziv telesa na vpliv zunanjega ali notranjega okolja telesa z obveznim sodelovanjem centralnega živčnega sistema.Vsa draženja, ki delujejo na telo iz okolja ali notranjega okolja, zaznava občutljivih perifernih končičih živčnega sistema s pomočjo receptorjev. Vzbujanje iz receptorjev po aferentnih živčnih vlaknih se pošlje v centralni živčni sistem, kjer se prejete informacije obdelajo in nastanejo impulzi, ki se po eferentnih živčnih vlaknih pošljejo do organov in povzročijo ali spremenijo njihovo aktivnost. Pot, po kateri se vzbujanje širi od receptorja do delovnega organa (efektorja), se imenuje refleksni lok. Refleksni lok vključuje: 1) receptor - zaznava draženje in pretvarja energijo draženja v vzbujanje (živčne impulze) - to je primarni obdelavo prejetih informacij. Receptorji so veje dendritov aferentnih nevronov ali specializiranih celic (stožci, paličice v vidnem senzoričnem sistemu, slušne dlake in vestibularne celice) 2) aferentna pot - pot od receptorja do centralnega živčnega sistema, je predstavljena z aferentni (občutljivi ali centripetalni) nevron, katerega procesi tvorijo aferentno živčno vlakno; 3) živčni center - niz nevronov v osrednjem živčnem sistemu, v katerem se obdelujejo informacije in nastane odziv; 4) eferentni (motorični ali centrifugalni) ) pot - pot od centralnega živčnega sistema do periferije, ki jo predstavlja eferentni nevron, katerega akson tvori eferentno živčno vlakno, ki vodi vzbujanje do organa; 5) izvršilni organ ali efektor (mišica, žleza, notranji organ)

Če je celovitost vsaj ene povezave refleksnega loka kršena, se refleks ne pojavi.Glede na število nevronov, vključenih v refleksni lok, ločimo preproste in zapletene reflekse. Pri preprostem refleksu je lok sestavljen iz 2 nevronov (občutljivega in motoričnega) in ene sinapse; imenujemo ga monosinaptični lok. Preprosti refleksi se izvajajo s sodelovanjem hrbtenjače in se kažejo v enem samem refleksnem dejanju, na primer pri umiku roke med bolečo stimulacijo ali v kitnih refleksih. V večini primerov imajo refleksni loki 3 ali več nevronov, ki so med seboj povezani s številnimi sinapsami; takšni refleksi se imenujejo kompleksni, loki pa multinevronski ali polisinaptični. Ti refleksni loki vključujejo veliko število internevronov in se izvajajo s sodelovanjem možganskega debla in skorje. Ti vključujejo nagone, ki zagotavljajo ustrezno vedenje ljudi in živali v spreminjajočih se okoljskih razmerah. Koncept "refleksnega loka" je kasneje nadomestil koncept "refleksnega obroča". Prstan za razliko od loka vključuje dodatno povezavo - povratne informacije. Ko organ deluje, se živčni impulzi pošiljajo iz njega po aferentnih poteh v centralni živčni sistem, ki ga obveščajo o izvedbi odziva in o skladnosti te reakcije s trenutnimi okoljskimi pogoji. Centralni živčni sistem analizira in sintetizira prejete informacije ter spreminja izvajalni refleksni akt. Refleksi so razvrščeni glede na številne značilnosti:

1) glede na biološki pomen - prehranski, spolni, zaščitni, indikativni itd .;

2) po naravi odziva - motorični, sekretorni, vegetativni;

3) glede na stopnjo zaprtja refleksnih lokov v delih možganov - hrbtenične, bulbarne (zaprte v podolgovati medulli), mezencefalne (v srednjih možganih) itd.

Nevroni živčnega središča so zaradi strukturnih in funkcionalnih povezav (razvejanost procesov in vzpostavitev številnih sinaps med različnimi celicami) združeni v živčne mreže. V tem primeru so povezave med živčnimi celicami genetsko določene.

Obstajajo tri glavne vrste nevronskih mrež: hierarhične, lokalne in divergentne z enim vhodom. Hierarhične mreže zagotavljajo postopno vključevanje višjih nevronskih struktur, saj je vsaka živčna celica sposobna vzpostaviti številne sinaptične povezave z različnimi živčnimi celicami, zaradi česar se aferentni impulzi dovajajo vse večjemu številu nevronov. To načelo se imenuje divergenca. Zahvaljujoč temu lahko ena živčna celica sodeluje v več različnih reakcijah, prenaša vzbujanje na veliko število drugih nevronov, ti pa lahko vzbujajo večje število nevronov, s čimer zagotavljajo široko obsevanje vzbujalnega procesa v centralnem živčevju. sistem. Nasprotno, če se impulzi iz številnih vzbujenih nevronov konvergirajo v manjše število živčnih celic, se ta princip širjenja signala imenuje konvergenca. Konvergenca je najbolj značilna za efektorski del motoričnih spinalnih refleksov, ko majhno število motoričnih nevronov hrbtenjače sprejema impulze vzbujanja iz različnih eferentnih poti številnih refleksnih lokov. Na motoričnih nevronih hrbtenjače se poleg primarnih aferentnih vlaken konvergirajo vlakna različnih padajočih poti iz središč možganov in samih hrbteničnih centrov, pa tudi iz ekscitatornih in inhibitornih internevronov. S preučevanjem tega mehanizma na ravni hrbtenjače je Charles Sherrington oblikoval načelo skupne končne poti, po katerem so motorični nevroni hrbtenjače skupna končna pot številnih refleksov. Tako so motorični nevroni, ki nadzorujejo fleksorje desne roke, vključeni v številne motorične refleksne reakcije - praskanje, geste med govorom, prenašanje hrane v usta in druge. Na ravni več sinaps konvergentnih poti pride do tekmovanja za skupno končno pot. Živčne mreže zagotavljajo izvajanje principa podrejenosti, ko je aktivnost nižje lociranih nevronskih struktur podrejena višjim.

Lokalna omrežja vsebujejo nevrone s kratkimi aksoni, ki komunicirajo znotraj enega nivoja. Primer takšne lokalne mreže so krožne nevronske verige Lorenta de Noa, v katerih vzbujanje kroži v začaranem krogu. Vrnitev vzbujanja na isti nevron se imenuje odmev vzbujanja. Lokalna omrežja zagotavljajo zanesljivost sistema s podvajanjem elementov, saj imajo številni nevroni lokalnih omrežij enake sinaptične povezave in delujejo izmenično, torej so zamenljivi.

Divergentna omrežja z enim vhodom so nevronski ansambli, v katerih en nevron tvori izhodne povezave z velik znesek druge celice različnih hierarhičnih ravni in, kar je najpomembnejše, različna živčna središča. Najbolj izrazita razhajanja povezav med različnimi živčnimi centri kažejo, da te živčne mreže niso specifične za izvajanje določenih refleksov, ampak zagotavljajo integracijo različnih refleksnih dejanj in splošno stanje aktivnosti številnih nevronov v različnih delih možganov.