Ľudský nervový systém možno znázorniť ako nervovú sieť, t.j. systémy nervových obvodov, ktoré prenášajú excitačné a inhibičné signály. Neurónové siete sú postavené z troch hlavných komponentov: vstupných vlákien, interneurónov a eferentných neurónov. Najjednoduchšie a najzákladnejšie neurónové obvody sú lokálne siete, alebo mikromriežky(obr. 69). Často sa určitý typ mikrosiete opakuje v celej vrstve nervovej štruktúry, ako je napríklad mozgová kôra, a pôsobí ako modul za osobitný spôsob spracovania informácií.

Lokálne siete existujú v rôznych častiach mozgu. Slúžia: 1) na vylepšenie slabé signály; 2) zníženie a filtrovanie príliš intenzívnej aktivity; 3) zvýraznenie kontrastov; 4) udržiavanie rytmov alebo udržiavanie pracovného stavu neurónov úpravou ich vstupov. Mikrosiete môžu mať excitačný alebo inhibičný účinok na cieľové neuróny.

Lokálne siete môžeme prirovnať k integrovaným obvodom v elektronike, t.j. štandardné prvky, ktoré vykonávajú najčastejšie opakované operácie a môžu byť zahrnuté do obvodov širokej škály elektronických zariadení.

Jedna z odrôd lokálnych sietí Spravidla sa skladajú z neurónov s krátkymi axónmi (obr. 69, A). Preto sú úlohy a sféry vplyvu takýchto neurónov veľmi obmedzené. Druhý typ lokálnej siete tvoria neuróny, ktoré sú od seba dostatočne vzdialené, ale patria do rovnakej nervovej oblasti. Hlavnými funkciami týchto sietí je šíriť aktivitu mimo jedného modulu alebo poskytovať antagonistické interakcie medzi susednými modulmi v rámci danej neurónovej oblasti.

Komplexnejšie sú siete so vzdialenými pripojeniami, spájajúce dve alebo viac oblastí nervového systému s lokálnymi sieťami. Siete so vzdialenými pripojeniami môžu byť špecifické (obr. 69, B) alebo difúzne (obr. 69, C). Špecifické sekvenčné spojenie viacerých oblastí plní funkciu prenosu informácií z periférie do centrálneho nervového systému (napríklad vodivé časti analyzátorov) alebo z centrálnych častí do periférie (napríklad motorický systém). V takýchto prípadoch sa siete so vzdialenými pripojeniami zvyčajne nazývajú upstream a downstream cesty alebo systémy. Nervové štruktúry zahrnuté vo vzostupných dráhach sú zjednotené podľa princípu vzostupnej hierarchie a tie, ktoré tvoria zostupné dráhy, sú zjednotené podľa princípu zostupnej hierarchie.

Najvyšším stupňom organizácie je systém prepojení medzi množstvom oblastí, ktoré riadia nejaké správanie, na ktorom sa podieľa celý organizmus. Takéto siete sú tzv distribuované systémy(Obr. 69, D). Môžu sa nachádzať v rôznych častiach mozgu a môžu byť spojené hormonálnymi vplyvmi alebo dlhými nervovými dráhami. Distribuované systémy sa podieľajú na realizácii vyšších funkcií motorických a zmyslových systémov, ako aj mnohých iných centrálnych systémov, ktoré zabezpečujú komplexné behaviorálne akty, abstraktné myslenie, reč a iné psychofyziologické procesy.

V procese evolúcie sa neurónové siete stali zložitejšími. U bezstavovcov so slabo integrovaným nervovým systémom sú neurónové siete zvyčajne organizované buď vo forme gangliá, alebo vo forme záznamy(Obr. 70, A). Ganglia sú štruktúrou s koncentrovaným usporiadaním synaptických kontaktov medzi vstupnými a výstupnými prvkami a lamina sú štruktúrou s dvojvrstvovou organizáciou takýchto kontaktov.

U vyšších bezstavovcov dochádza k integrácii signálov na vyššej úrovni v nervových centrách, ako je napríklad hubové telá hmyzí mozog. Telá húb sú ukryté hlboko v mozgu, a nie na jeho povrchu, kde by sa mohli rozrásť.

U stavovcov a ľudí sú niektoré neurónové siete zoskupené do ganglií. Centrá nachádzajúce sa hlboko v mozgu sa zväčšujú v dôsledku vytvárania ohybov, ako sú hubové telá hmyzu. Zásadne nová vlastnosť vyšších stavovcov a

u človeka je zoskupenie obrovského množstva neurónov do vrstiev ležiacich na povrchu mozgu, t.j. vzdelanie štekať(obr. 70, B).

Kôra je umiestnená tak, že neuróny všetkých jej vrstiev sú prístupné akýmkoľvek vstupným signálom. Spolu s lokálnymi sieťami tvorenými vetvami neurónových procesov a interneurónmi má kôra obrovské schopnosti na integráciu, ukladanie a kombinovanie informácií. V každej oblasti, respektíve poli kôry sa mnohonásobne opakujú podobné moduly (lokálne siete), vďaka čomu je toto pole schopné vykonávať špecifické operácie zahŕňajúce určité vstupné a výstupné prepojenia (zorné pole, sluchové pole). Pri presune do susedného poľa kôry sa všetky tieto tri elementy, t.j. lokálne siete, vstupy a výstupy, sa mierne menia. Menia sa aj funkčné vlastnosti. Každé z kortikálnych polí je teda miestom prispôsobeným na vykonávanie určitých funkcií v distribuovanom systéme, ktorého je súčasťou.

5.11. Základné zákony fungovania nervových sietí

5.11.1. Divergencia a konvergencia nervových dráh

Vo všetkých študovaných neurónových sieťach bola zistená divergencia a konvergencia dráh. Divergencia nazývaná schopnosť neurónu vytvárať početné synaptické spojenia s mnohými ďalšími nervovými bunkami (obr. 71, A). Napríklad axón senzorického neurónu vstupuje do dorzálneho rohu miechy ako súčasť dorzálnych koreňov a v mieche sa rozvetvuje do mnohých vetiev (kolaterálnych), ktoré tvoria synapsie na mnohých interneurónoch a motorických neurónoch. Prostredníctvom procesu divergencie sa tá istá nervová bunka môže zúčastniť rôznych nervových reakcií a ovládať veľké množstvo iných neurónov. Toto rozšírenie rozsahu a šírenie signálu v nervových sieťach sa nazýva ožarovanie. Vyžarovať môže excitácia aj inhibícia.

Konvergencia mnohých nervových dráh k rovnakému neurónu sa nazýva konvergencie(obr. 71, B). Napríklad na každom motorickom neuróne miechy tvoria synapsie tisíce procesov senzorických, ako aj excitačných a inhibičných interneurónov z rôznych častí centrálneho nervového systému. V dôsledku konvergencie mnohých nervových dráh do jedného neurónu tento neurón vykonáva integrácia excitačné a inhibičné signály súčasne prichádzajúce rôznymi cestami. Ak v dôsledku algebraického sčítania EPSP a IPSP vznikajúcich na membráne neurónu prevládne excitácia, potom sa neurón excituje a vyšle nervový impulz do druhej bunky. Ak prevládne dostatočná hodnota IPSP, neurón sa spomalí. Toto sčítanie postsynaptických potenciálov sa nazýva priestorový, alebo simultánny súčet.

V nervovom systéme je približne 5-krát viac aferentných neurónov ako eferentných. V tomto ohľade mnoho aferentných impulzov prichádza do rovnakých interkalárnych a eferentných neurónov, ktoré sú pre impulzy spoločné konečné cesty pracovným orgánom.

Vzory spoločných terminálnych dráh prvýkrát študoval začiatkom 20. storočia anglický fyziológ C. Sherrington. Morfologickým základom spoločných terminálnych dráh je konvergencia nervových vlákien. Vďaka spoločným konečným dráham možno získať rovnakú reflexnú odpoveď určitej skupiny motorických neurónov pri stimulácii rôznych nervových štruktúr. Napríklad motorické neuróny inervujúce svaly hltanu sa podieľajú na reflexoch prehĺtania, kašľa, sania a dýchania, čím tvoria spoločnú konečnú cestu pre rôzne reflexné oblúky.

Reflexy, ktorých oblúky majú spoločnú konečnú dráhu, sa delia na spriaznený A antagonistické. Stretnutie na spoločných konečných cestách, spriaznené reflexy sa navzájom posilňujú a antagonistické reflexy sa navzájom brzdia, akoby súťažili o zachytenie spoločnej konečnej cesty. Prevaha jednej alebo druhej, vrátane behaviorálnej, reflexnej reakcie na konečných dráhach je spôsobená jej významom pre život organizmu v tento moment.

Neurónové okruhy sú neuróny zapojené vhodným spôsobom, najčastejšie sériovo, ktoré plnia určitú úlohu. Neurónové siete sú spojenie neurónov, ktoré obsahuje mnoho paralelných a vzájomne prepojených sekvenčných reťazcov neurónov. Takéto združenia vykonávajú zložité úlohy. Napríklad senzorové siete plnia úlohu spracovania senzorických informácií. Princíp podriadeného správania neurónov v sieti predpokladá, že súbor vzájomne prepojených prvkov má veľký potenciál na funkčné preskupenia, to znamená, že na úrovni neurónovej siete dochádza nielen k transformácii vstupných informácií, ale aj k optimalizácii interneurónu. vzťahov, čo vedie k realizácii požadovaných funkcií informačného riadiaceho systému.Organizácie v nervovom systéme svojou podstatou rozlišujú tri typy sietí – hierarchické, lokálne a divergentné. Týmto spôsobom môžu tieto siete súčasne ovplyvňovať aktivitu mnohých prvkov, ktoré môžu byť spojené s rôznymi hierarchickými úrovňami. Neurónové súbory sa zvyčajne nazývajú skupina neurónov s priemerom 300-500 mikrometrov, vrátane pyramídových a hviezdicových neurónov mozgovej kôry , ktoré generujú jednofrekvenčné vzorce.Hlavná funkcia nervového systému je spojená so spracovaním informácií, na základe ktorých dochádza k vnímaniu vonkajšieho prostredia, interakcii s ním, riadeniu motorickej aktivity a tiež spolu s endokrinným systémom, kontrola práce všetkých vnútorných orgánov.U človeka nervový systém zabezpečuje vyššiu nervovú činnosť a jej podstatnú zložku- duševná činnosť.

21. Inhibícia ako jedna z foriem aktivity neurónov. Moderné predstavy o brzdových mechanizmoch, ich typoch. Inhibícia v centrálnom nervovom systéme je nevyhnutná na integráciu neurónov do jedného nervového centra. V centrálnom nervovom systéme sa rozlišujú tieto inhibičné mechanizmy: 1.

Postsynaptické. Vyskytuje sa v postsynaptickej membráne soma a dendritoch neurónov, t.j. po vysielacej synapsii. V týchto oblastiach tvoria špecializované inhibičné neuróny axo-dendritické alebo axosomatické synapsie. Tieto synapsie sú glycínergné. V dôsledku účinku NLI na glycínové chemoreceptory postsynaptickej membrány sa otvoria jej draslíkové a chloridové kanály. Draslík a chloridové ióny vstupujú do neurónu a IPSP sa vyvíja. Úloha iónov chlóru pri vývoji IPSP: malá. V dôsledku vzniknutej hyperpolarizácie klesá excitabilita neurónu. Vedenie nervových vzruchov cez ňu sa zastaví Alkaloid strychnín sa môže viazať na glycerolové receptory postsynaptickej membrány a vypínať inhibičné synapsie. Toto sa používa na demonštráciu úlohy inhibície. Po podaní strychnínu sa u živočícha objavia kŕče všetkých svalov 2. Presynaptická inhibícia Inhibičný neurón v tomto prípade vytvorí synapsiu na axóne neurónu približujúceho sa k vysielacej synapsii. Tie. takáto synapsia je axo-axonálna. Mediátorom týchto synapsií je GABA, pod vplyvom GABA sa aktivujú chloridové kanály postsynaptickej membrány. Ale v tomto prípade začnú ióny chlóru opúšťať axón. To vedie k malej lokálnej, ale dlhotrvajúcej depolarizácii jej membrány. Významná časť sodíkových kanálov membrány je inaktivovaná, čo blokuje vedenie nervových vzruchov pozdĺž axónu a následne uvoľnenie neurotransmiteru na vysielacej synapsii. Čím bližšie je inhibičná synapsia k axónovému kopčeku, tým silnejší je jej inhibičný účinok. Presynaptická inhibícia je najúčinnejšia pri spracovaní informácií, keďže vedenie vzruchu nie je blokované v celom neuróne, ale len na jeho jednom vstupe. Ostatné synapsie umiestnené na neuróne pokračujú vo svojej funkcii 3. Pesimálna inhibícia.

22. Reflex ako hlavný akt nervovej činnosti. Všeobecná schéma reflexného oblúka, jeho časti. Klasifikácia reflexov. Základným princípom nervového systému je reflex. Reflex (reflexy - odraz) je prirodzená reakcia organizmu na vplyv z vonkajšieho alebo vnútorného prostredia organizmu s povinnou účasťou centrálnej nervovej sústavy.Všetky podráždenia pôsobiace na organizmus z vonkajšieho alebo vnútorného prostredia vníma citlivé periférne zakončenia nervového systému receptormi. Vzruch z receptorov pozdĺž aferentných nervových vlákien sa posiela do centrálneho nervového systému, kde sa prijatá informácia spracováva a vytvárajú sa impulzy, ktoré sú posielané po eferentných nervových vláknach do orgánov, čím spôsobujú alebo menia ich činnosť. Dráha, po ktorej sa vzruch šíri od receptora k pracovnému orgánu (efektoru) sa nazýva reflexný oblúk Reflexný oblúk zahŕňa: 1) receptor - vníma podráždenie a premieňa energiu podráždenia na vzruch (nervové impulzy) - ide o primárny spracovanie prijatých informácií. Receptory sú vetvy dendritov aferentných neurónov alebo špecializovaných buniek (čapky, tyčinky vo zrakovom zmyslovom systéme, sluchové vlásočnice a vestibulárne bunky). aferentný (senzitívny alebo dostredivý) neurón, ktorého procesy tvoria aferentné nervové vlákno; 3) nervové centrum - súbor neurónov v centrálnom nervovom systéme, v ktorom sa spracovávajú informácie a vytvára sa odpoveď; 4) eferentný (motorický alebo odstredivý ) dráha - dráha z centrálneho nervového systému do periférie, ktorú predstavuje eferentný neurón, ktorého axón tvorí eferentné nervové vlákno, ktoré vedie vzruch do orgánu; 5) výkonný orgán alebo efektor (sval, žľaza, vnútorný orgán)

Ak je narušená celistvosť aspoň jedného článku reflexného oblúka, reflex nenastane.V závislosti od počtu neurónov zahrnutých v reflexnom oblúku sa rozlišujú jednoduché a zložité reflexy. V jednoduchom reflexe sa oblúk skladá z 2 neurónov (senzitívny a motorický) a jednej synapsie, nazýva sa to monosynaptický oblúk. Jednoduché reflexy sa uskutočňujú za účasti miechy a prejavujú sa v jednom reflexnom akte, napríklad odtiahnutím ruky pri bolestivej stimulácii alebo v reflexoch šliach. Vo väčšine prípadov majú reflexné oblúky 3 alebo viac neurónov navzájom spojených mnohými synapsiami; takéto reflexy sa nazývajú komplexné a oblúky sa nazývajú multineuróny alebo polysynaptické. Tieto reflexné oblúky zahŕňajú značný počet interneurónov a vykonávajú sa za účasti mozgového kmeňa a kôry. Patria sem inštinkty, ktoré zabezpečujú primerané správanie ľudí a zvierat v meniacich sa podmienkach prostredia. Pojem "reflexný oblúk" bol neskôr nahradený pojmom "reflexný krúžok". Prsteň, na rozdiel od oblúka, obsahuje ďalší odkaz - spätná väzba. Keď orgán funguje, nervové impulzy sa z neho posielajú po aferentných dráhach do centrálneho nervového systému, ktoré ho informujú o vykonaní reakcie a súladu tejto reakcie s podmienkami prostredia v danom okamihu. Centrálny nervový systém analyzuje a syntetizuje prijaté informácie a upravuje vykonávaný reflexný akt. Reflexy sú klasifikované podľa niekoľkých charakteristík:

1) podľa biologického významu – nutričného, ​​sexuálneho, ochranného, ​​indikatívneho a pod.;

2) podľa povahy odpovede - motorická, sekrečná, vegetatívna;

3) podľa úrovne uzavretia reflexných oblúkov v častiach mozgu - spinálne, bulbárne (uzavreté v predĺženej mieche), mezencefalické (v strednom mozgu) atď.

Neuróny nervového centra sa vďaka štrukturálnym a funkčným spojeniam (rozvetvenie procesov a vytvorenie mnohých synapsií medzi rôznymi bunkami) spájajú do nervových sietí. V tomto prípade sú spojenia medzi nervovými bunkami podmienené geneticky.

Existujú tri hlavné typy neurónových sietí: hierarchické, lokálne a divergentné s jediným vstupom. Hierarchické siete zaisťujú postupné začleňovanie nervových štruktúr vyššej úrovne vďaka tomu, že každá nervová bunka je schopná vytvoriť početné synaptické spojenia s rôznymi nervovými bunkami, v dôsledku čoho sú aferentné impulzy dodávané čoraz väčšiemu počtu neurónov. Tento princíp sa nazýva divergencia. Vďaka tomu sa jedna nervová bunka môže podieľať na niekoľkých rôznych reakciách, prenášať vzruchy na značný počet ďalších neurónov, ktoré zase môžu excitovať väčší počet neurónov, čím sa zabezpečí široké ožiarenie excitačného procesu v centrálnom nervovom systéme. systém. Ak sa naopak impulzy z mnohých excitovaných neurónov zbiehajú do menšieho počtu nervových buniek, tento princíp šírenia signálu sa nazýva konvergencia. Konvergencia je najcharakteristickejšia v efektorovej časti motorických miechových reflexov, keď malý počet motorických neurónov miechy dostáva excitačné impulzy z rôznych eferentných dráh mnohých reflexných oblúkov. Na motorických neurónoch miechy sa okrem primárnych aferentných vlákien zbiehajú vlákna rôznych zostupných dráh z centier mozgu a samotných miechových centier, ako aj z excitačných a inhibičných interneurónov. Charles Sherrington študoval tento mechanizmus na úrovni miechy a formuloval princíp spoločnej konečnej dráhy, podľa ktorej sú motorické neuróny miechy spoločnou konečnou dráhou mnohých reflexov. Motorické neuróny, ktoré ovládajú flexory pravej ruky, sa teda podieľajú na početných motorických reflexných reakciách – škrabanie, gestá pri reči, prenášanie potravy do úst a iné. Na úrovni viacerých synapsií konvergentných dráh nastáva súťaž o spoločnú konečnú dráhu. Nervové siete zabezpečujú realizáciu princípu podriadenosti, kedy je činnosť nižšie umiestnených nervových štruktúr podriadená vyšším.

Lokálne siete obsahujú neuróny s krátkymi axónmi, ktoré komunikujú v rámci jednej úrovne. Príkladom takejto lokálnej siete sú kruhové neurónové reťazce Lorenta de No, v ktorých excitácia cirkuluje v začarovanom kruhu. Návrat excitácie do toho istého neurónu sa nazýva dozvuk excitácie. Lokálne siete zabezpečujú spoľahlivosť systému duplikovaním prvkov, keďže mnohé neuróny lokálnych sietí majú rovnaké synaptické spojenia a fungujú striedavo, to znamená, že sú vzájomne zameniteľné.

Divergentné siete s jedným vstupom sú neurónové súbory, v ktorých jeden neurón vytvára výstupné spojenia veľké množstvo iné bunky rôznych hierarchických úrovní a hlavne rôzne nervové centrá. Najvýraznejšia divergencia spojení medzi rôznymi nervovými centrami naznačuje, že tieto nervové siete nie sú špecifické pre realizáciu určitých reflexov, ale poskytujú integráciu rôznych reflexných aktov a všeobecný stav aktivity mnohých neurónov v rôznych častiach mozgu.