Lidský nervový systém lze znázornit jako nervovou síť, tzn. systémy nervových obvodů, které přenášejí excitační a inhibiční signály. Neuronové sítě se skládají ze tří hlavních komponent: vstupních vláken, interneuronů a eferentních neuronů. Nejjednodušší a nejzákladnější neuronové obvody jsou lokální sítě, nebo mikrosítě(obr. 69). Často se určitý typ mikrosítě opakuje v celé vrstvě nervové struktury, jako je mozková kůra, a působí jako modul pro zvláštní způsob zpracování informací.

Místní sítě existují v různých částech mozku. Slouží: 1) k vylepšení slabé signály; 2) snížení a filtrování příliš intenzivní aktivity; 3) zvýraznění kontrastů; 4) udržování rytmů nebo udržování pracovního stavu neuronů úpravou jejich vstupů. Mikrosítě mohou mít excitační nebo inhibiční účinek na cílové neurony.

Lokální sítě lze přirovnat k integrovaným obvodům v elektronice, tzn. standardní prvky, které provádějí nejčastěji opakované operace a lze je zařadit do obvodů široké škály elektronických zařízení.

Jedna z odrůd lokální sítě Zpravidla se skládají z neuronů s krátkými axony (obr. 69, A). Proto jsou úkoly a sféry vlivu takových neuronů velmi omezené. Druhý typ lokální sítě tvoří neurony, které jsou od sebe dostatečně vzdálené, ale patří do stejné nervové oblasti. Hlavní funkcí těchto sítí je šířit aktivitu mimo jediný modul nebo poskytovat antagonistické interakce mezi sousedními moduly v dané neuronové oblasti.

Složitější jsou sítě se vzdáleným připojením, spojující dvě nebo více oblastí nervového systému s místními sítěmi. Sítě se vzdáleným připojením mohou být buď specifické (obr. 69, B) nebo difúzní (obr. 69, C). Specifické sekvenční spojení několika oblastí plní funkci přenosu informací z periferie do centrálního nervového systému (například vodivé části analyzátorů) nebo z centrálních částí do periferie (například motorický systém). V takových případech se sítě se vzdálenými připojeními obvykle nazývají upstream a downstream cesty nebo systémy. Nervové struktury zahrnuté ve vzestupných drahách jsou sjednoceny podle principu vzestupné hierarchie a ty, které tvoří sestupné dráhy, jsou sjednoceny podle principu sestupné hierarchie.

Nejvyšším stupněm organizace je systém propojení mezi řadou oblastí, které řídí nějaké chování, na kterém se podílí celý organismus. Takové sítě se nazývají distribuované systémy(Obr. 69, D). Mohou se nacházet v různých částech mozku a mohou být spojeny hormonálními vlivy nebo dlouhými nervovými drahami. Distribuované systémy se podílejí na realizaci vyšších funkcí motorických a smyslových systémů, stejně jako mnoho dalších centrálních systémů, které zajišťují komplexní behaviorální akty, abstraktní myšlení, řeč a další psychofyziologické procesy.

V procesu evoluce se neuronové sítě staly složitějšími. U bezobratlých živočichů se špatně integrovaným nervovým systémem jsou neuronové sítě obvykle organizovány buď ve formě ganglia, nebo ve formuláři evidence(Obr. 70, A). Ganglia jsou strukturou s koncentrovaným uspořádáním synaptických kontaktů mezi vstupními a výstupními prvky a lamina jsou strukturou s dvouvrstvou organizací takových kontaktů.

U vyšších bezobratlých živočichů dochází k integraci signálů na vyšší úrovni v nervových centrech, jak dokládá např. houbová těla hmyzí mozek. Těla hub jsou ukryta hluboko v mozku, spíše než na jeho povrchu, kde by se mohla rozrůstat.

U obratlovců a lidí jsou některé nervové sítě seskupeny do ganglií. Centra umístěná hluboko v mozku se zvětšují v důsledku vytváření ohybů, jako jsou houbová těla hmyzu. Zásadně novou vlastností vyšších obratlovců a

u člověka je seskupení obrovského množství neuronů do vrstev ležících na povrchu mozku, tzn. vzdělání kůra(Obr. 70, B).

Kůra je umístěna tak, že neurony všech jejích vrstev jsou přístupné všem vstupním signálům. Spolu s lokálními sítěmi tvořenými větvemi neuronových procesů a interneurony má kůra obrovské schopnosti pro integraci, ukládání a kombinování informací. V každé oblasti, respektive poli kůry, se podobné moduly (lokální sítě) mnohokrát opakují, díky čemuž je toto pole schopno provádět specifické operace zahrnující určitá vstupní a výstupní spojení (zorné pole, sluchové pole). Při přesunu do sousedního pole kůry všechny tyto tři prvky, tzn. lokální sítě, vstupy a výstupy, se mírně mění. Mění se i funkční vlastnosti. Každé z korových polí je tedy místem přizpůsobeným k provádění určitých funkcí v distribuovaném systému, jehož je součástí.

5.11. Základní zákony fungování nervových sítí

5.11.1. Divergence a konvergence nervových drah

Ve všech studovaných neuronových sítích byla nalezena divergence a konvergence drah. Divergence nazývaná schopnost neuronu vytvářet četná synaptická spojení s mnoha dalšími nervovými buňkami (obr. 71, A). Například axon senzorického neuronu vstupuje do dorzálního rohu míšního jako součást dorzálních kořenů a v míše se větví do mnoha větví (kolaterál), které tvoří synapse na mnoha interneuronech a motorických neuronech. Prostřednictvím procesu divergence se stejná nervová buňka může účastnit různých nervových reakcí a ovládat velké množství dalších neuronů. Toto rozšíření rozsahu a šíření signálu v nervových sítích se nazývá ozáření. Jak excitace, tak inhibice mohou vyzařovat.

Konvergence mnoha nervových drah ke stejnému neuronu se nazývá konvergence(obr. 71, B). Například na každém motorickém neuronu míchy tvoří tisíce procesů senzorických, ale i excitačních a inhibičních interneuronů z různých částí centrálního nervového systému synapse. V důsledku konvergence mnoha nervových drah k jednomu neuronu tento neuron provádí integrace excitační a inhibiční signály přicházející současně různými cestami. Pokud v důsledku algebraického sčítání EPSP a IPSP vznikajících na membráně neuronu převládne excitace, pak se neuron excituje a vyšle nervový impuls do druhé buňky. Pokud převládne dostatečná hodnota IPSP, neuron se zpomalí. Toto sčítání postsynaptických potenciálů se nazývá prostorový, nebo simultánní sčítání.

V nervovém systému je přibližně 5x více aferentních neuronů než eferentních. V tomto ohledu mnoho aferentních impulsů přichází na stejné interkalární a eferentní neurony, které jsou pro impulsy společné konečné cesty k pracovním orgánům.

Vzorce společných terminálních drah byly poprvé studovány na počátku 20. století anglickým fyziologem C. Sherringtonem. Morfologickým základem společných terminálních drah je konvergence nervových vláken. Díky společným koncovým drahám lze získat stejnou reflexní odpověď určité skupiny motorických neuronů při stimulaci různých nervových struktur. Například motorické neurony inervující svaly hltanu se podílejí na reflexech polykání, kašle, sání a dýchání a tvoří společnou konečnou cestu pro různé reflexní oblouky.

Reflexy, jejichž oblouky mají společnou konečnou dráhu, se dělí na spojenecký A antagonistický. Setkání na společných konečných cestách, spřízněné reflexy se vzájemně posilují a antagonistické reflexy se navzájem brzdí, jako by soutěžily o zachycení společné konečné cesty. Převaha jedné či druhé, včetně behaviorální, reflexní reakce na konečných drahách je dána jejím významem pro život organismu v tento moment.

Neuronové okruhy jsou neurony zapojené vhodným způsobem, nejčastěji sériově, které plní konkrétní úkol. Neuronové sítě jsou spojením neuronů, které obsahuje mnoho paralelních a vzájemně propojených sekvenčních řetězců neuronů. Taková sdružení plní složité úkoly. Například senzorové sítě plní úkol zpracování senzorických informací. Princip podřízeného chování neuronů v síti předpokládá, že soubor vzájemně propojených prvků má velký potenciál pro funkční přestavby, to znamená, že na úrovni neuronové sítě dochází nejen k transformaci vstupní informace, ale také k optimalizaci interneuronu. vztahy, což vede k realizaci požadovaných funkcí informačního řídicího systému.Organizace v nervovém systému přirozeně rozlišují tři typy sítí - hierarchické, lokální a divergentní. Tímto způsobem mohou tyto sítě současně ovlivňovat aktivitu mnoha prvků, které mohou být spojeny s různými hierarchickými úrovněmi.Neurální soubory se obvykle nazývají skupina neuronů o průměru 300-500 mikrometrů, včetně pyramidálních a hvězdicových neuronů mozkové kůry , které generují jednofrekvenční vzorce.Hlavní funkce nervového systému je spojena se zpracováním informací, na jejichž základě dochází k vnímání vnějšího prostředí, interakci s ním, řízení motorické aktivity, a také společně s endokrinním systémem, řízení práce všech vnitřních orgánů.U člověka nervový systém zajišťuje vyšší nervovou činnost a její podstatná součást- duševní aktivita.

21. Inhibice jako jedna z forem aktivity neuronů. Moderní představy o brzdových mechanismech, jejich typech. Inhibice v centrálním nervovém systému je nezbytná pro integraci neuronů do jediného nervového centra. V centrálním nervovém systému se rozlišují tyto inhibiční mechanismy: 1.

Postsynaptické. Vyskytuje se v postsynaptické membráně soma a dendritech neuronů, tzn. po vysílací synapsi. V těchto oblastech tvoří specializované inhibiční neurony axo-dendritické nebo axosomatické synapse. Tyto synapse jsou glycinergní. V důsledku účinku NLI na glycinové chemoreceptory postsynaptické membrány se otevírají její draslíkové a chloridové kanály. Draslíkové a chloridové ionty vstupují do neuronu a rozvíjí se IPSP. Role iontů chlóru ve vývoji IPSP: malá. V důsledku vzniklé hyperpolarizace se dráždivost neuronu snižuje. Vedení nervových vzruchů přes něj se zastaví Alkaloid strychnin se může vázat na glycerolové receptory postsynaptické membrány a vypínat inhibiční synapse. To se používá k demonstraci role inhibice. Po podání strychninu se u zvířete vyvinou křeče všech svalů 2. Presynaptická inhibice Inhibiční neuron v tomto případě vytvoří synapsi na axonu neuronu přibližujícího se k vysílací synapsi. Tito. taková synapse je axo-axonální. Mediátorem těchto synapsí je GABA, pod vlivem GABA se aktivují chloridové kanály postsynaptické membrány. Ale v tomto případě začnou ionty chlóru opouštět axon. To vede k malé lokální, ale dlouhodobé depolarizaci její membrány. Významná část sodíkových kanálů membrány je inaktivována, což blokuje vedení nervových vzruchů podél axonu a následně uvolnění neurotransmiteru na vysílací synapsi. Čím blíže je inhibiční synapse k axonovému pahorku, tím silnější je její inhibiční účinek. Presynaptická inhibice je nejúčinnější při zpracování informace, protože vedení vzruchu není blokováno v celém neuronu, ale pouze na jeho jednom vstupu. Ostatní synapse umístěné na neuronu nadále fungují 3. Pesimální inhibice.

22. Reflex jako hlavní akt nervové činnosti. Obecné schéma reflexního oblouku, jeho části. Klasifikace reflexů. Základním principem nervového systému je reflex. Reflex (reflexy - odraz) je přirozená reakce těla na vliv z vnějšího nebo vnitřního prostředí těla s povinnou účastí centrální nervové soustavy.Veškerá podráždění působící na tělo z vnějšího nebo vnitřního prostředí jsou vnímána citlivých periferních zakončeních nervového systému pomocí receptorů. Vzruch z receptorů podél aferentních nervových vláken je posílán do centrálního nervového systému, kde dochází ke zpracování přijaté informace a vzniku impulsů, které jsou posílány po eferentních nervových vláknech k orgánům, čímž způsobují nebo mění jejich činnost. Dráha, po které se šíří vzruch od receptoru k pracovnímu orgánu (efektoru) se nazývá reflexní oblouk Reflexní oblouk zahrnuje: 1) receptor - vnímá podráždění a přeměňuje energii podráždění na vzruch (nervové vzruchy) - to je primární zpracování obdržených informací. Receptory jsou větve dendritů aferentních neuronů nebo specializovaných buněk (čípky, tyčinky ve zrakovém smyslovém systému, sluchové vlásky a vestibulární buňky). aferentní (senzitivní nebo dostředivý) neuron, jehož procesy tvoří aferentní nervové vlákno; 3) nervové centrum - soubor neuronů v centrálním nervovém systému, ve kterém se zpracovává informace a tvoří se odpověď; 4) eferentní (motorický nebo odstředivý ) dráha - cesta z centrálního nervového systému do periferie, představovaná eferentním neuronem, jehož axon tvoří eferentní nervové vlákno, které vede vzruch k orgánu; 5) výkonný orgán nebo efektor (sval, žláza, vnitřní orgán)

Pokud je narušena celistvost alespoň jednoho článku reflexního oblouku, reflex nenastane.V závislosti na počtu neuronů zahrnutých v reflexním oblouku se rozlišují jednoduché a složité reflexy. V jednoduchém reflexu se oblouk skládá ze 2 neuronů (senzitivní a motorický) a jedné synapse, nazývá se monosynaptický oblouk. Jednoduché reflexy se provádějí za účasti míchy a projevují se jednorázovým reflexním úkonem, např. odtažením ruky při bolestivé stimulaci nebo šlachovými reflexy. Ve většině případů mají reflexní oblouky 3 nebo více neuronů vzájemně propojených mnoha synapsemi; takové reflexy se nazývají komplexní a oblouky se nazývají multineurony nebo polysynaptické. Tyto reflexní oblouky zahrnují značný počet interneuronů a jsou prováděny za účasti mozkového kmene a kůry. Patří mezi ně instinkty, které zajišťují adekvátní chování lidí a zvířat v měnících se podmínkách prostředí. Pojem "reflexní oblouk" byl později nahrazen pojmem "reflexní kroužek". Prsten, na rozdíl od oblouku, obsahuje další článek - zpětná vazba. Když orgán funguje, nervové impulsy jsou z něj vysílány aferentními cestami do centrálního nervového systému, které jej informují o provedení reakce a o souladu této reakce s podmínkami prostředí v daném okamžiku. Centrální nervový systém analyzuje a syntetizuje přijaté informace a upravuje provádějící reflexní akt. Reflexy jsou klasifikovány podle řady charakteristik:

1) podle biologického významu - nutriční, sexuální, ochranný, orientační atd.;

2) podle povahy odpovědi - motorická, sekreční, vegetativní;

3) podle úrovně uzavření reflexních oblouků v částech mozku - spinální, bulbární (uzavřené v prodloužené míše), mezencefalické (ve středním mozku) atd.

Neurony nervového centra se díky strukturálním a funkčním spojením (větvení procesů a zřízení mnoha synapsí mezi různými buňkami) spojují do nervových sítí. V tomto případě jsou spojení mezi nervovými buňkami podmíněna geneticky.

Existují tři hlavní typy neuronových sítí: hierarchické, lokální a divergentní s jediným vstupem. Hierarchické sítě zajišťují postupné začleňování vyšších nervových struktur díky tomu, že každá nervová buňka je schopna vytvořit četná synaptická spojení s různými nervovými buňkami, v důsledku čehož jsou aferentní impulsy dodávány stále většímu počtu neuronů. Tento princip se nazývá divergence. Díky tomu se může jedna nervová buňka účastnit několika různých reakcí, přenášet excitaci na značný počet dalších neuronů, které naopak mohou excitovat větší počet neuronů, a tím zajistit široké ozáření excitačního procesu v centrálním nervovém systému. Systém. Pokud se naopak impulsy z mnoha excitovaných neuronů sbíhají k menšímu počtu nervových buněk, nazývá se tento princip šíření signálu konvergence. Konvergence je nejcharakterističtější v efektorové části motorických míšních reflexů, kdy malý počet míšních motorických neuronů přijímá vzruchové impulsy z různých eferentních drah mnoha reflexních oblouků. Na motorických neuronech míchy se kromě primárních aferentních vláken sbíhají vlákna různých sestupných drah z center mozku a samotných center páteře a také z excitačních a inhibičních interneuronů. Charles Sherrington při studiu tohoto mechanismu na úrovni míchy formuloval princip společné konečné dráhy, podle níž jsou motorické neurony míchy společnou konečnou dráhou četných reflexů. Motorické neurony, které ovládají flexory pravé ruky, se tedy podílejí na četných motorických reflexních reakcích – škrábání, gesta při řeči, přenášení potravy do úst a další. Na úrovni více synapsí konvergentních drah dochází ke konkurenci o společnou konečnou dráhu. Nervové sítě zajišťují realizaci principu podřízenosti, kdy je činnost níže umístěných nervových struktur podřízena vyšším.

Lokální sítě obsahují neurony s krátkými axony, které komunikují v rámci jedné úrovně. Příkladem takové lokální sítě jsou kruhové neuronové řetězce Lorenta de No, ve kterých excitace cirkuluje v začarovaném kruhu. Návrat excitace do stejného neuronu se nazývá dozvuk excitace. Lokální sítě zajišťují spolehlivost systému duplikováním prvků, protože mnoho neuronů lokálních sítí má stejná synaptická spojení a fungují střídavě, to znamená, že jsou zaměnitelné.

Divergentní sítě s jedním vstupem jsou neuronové soubory, ve kterých jeden neuron vytváří výstupní spojení velké množství další buňky různých hierarchických úrovní a hlavně různá nervová centra. Nejvýraznější divergence spojení mezi různými nervovými centry ukazuje, že tyto nervové sítě nejsou specifické pro realizaci určitých reflexů, ale poskytují integraci různých reflexních aktů a obecný stav aktivity četných neuronů v různých částech mozku.