Ljudski nervni sistem se može predstaviti kao nervna mreža, tj. sistemi neuronskih kola koji prenose ekscitatorne i inhibitorne signale. Neuronske mreže se grade od tri glavne komponente: ulaznih vlakana, interneurona i eferentnih neurona. Najjednostavniji i najelementarniji neuronski sklopovi su lokalne mreže, ili mikromreže(Sl. 69). Često se određena vrsta mikromreže ponavlja kroz cijeli sloj neuralne strukture, kao što je cerebralni korteks, i djeluje kao modul za poseban način obrade informacija.

Lokalne mreže postoje u različitim dijelovima mozga. Oni služe: 1) poboljšanju slabi signali; 2) smanjenje i filtriranje preintenzivne aktivnosti; 3) isticanje kontrasta; 4) održavanje ritmova ili održavanje radnog stanja neurona prilagođavanjem njihovih ulaza. Mikromreže mogu imati ekscitatorni ili inhibitorni učinak na ciljne neurone.

Lokalne mreže se mogu porediti sa integrisanim kolima u elektronici, tj. standardni elementi koji obavljaju najčešće ponavljane operacije i mogu se uključiti u krugove velikog broja elektroničkih uređaja.

Jedna od varijanti lokalne mreže Po pravilu se sastoje od neurona sa kratkim aksonima (slika 69, A). Stoga su zadaci i sfere utjecaja takvih neurona vrlo ograničeni. Drugi tip lokalne mreže čine neuroni koji su dovoljno udaljeni jedan od drugog, ali pripadaju istom nervnom području. Glavne funkcije ovih mreža su da šire aktivnost izvan jednog modula ili da obezbede antagonističke interakcije između susednih modula unutar datog neuronskog regiona.

Složenije su mreže sa udaljenim vezama, povezujući dva ili više područja nervnog sistema sa lokalnim mrežama. Mreže sa udaljenim vezama mogu biti specifične (Sl. 69, B) ili difuzne (Sl. 69, C). Specifična sekvencijalna veza nekoliko područja obavlja funkciju prijenosa informacija s periferije na centralni nervni sistem (na primjer, provodni dijelovi analizatora) ili od centralnih dijelova do periferije (na primjer, motorni sistem). U takvim slučajevima, mreže sa udaljenim vezama obično se nazivaju uzvodni i nizvodni putevi ili sistemi. Neuralne strukture uključene u uzlazne puteve objedinjuju se po principu uzlazne hijerarhije, a one koje formiraju silazne puteve su ujedinjene po principu silazne hijerarhije.

Najviši nivo organizacije je sistem veza između više oblasti koje kontrolišu neko ponašanje u kojem učestvuje čitav organizam. Takve mreže se nazivaju distribuirani sistemi(Sl. 69, D). Mogu se nalaziti u različitim dijelovima mozga i mogu biti povezani hormonskim utjecajima ili dugim neuralnim putevima. Distribuirani sistemi su uključeni u realizaciju viših funkcija motoričkih i senzornih sistema, kao i mnogih drugih centralnih sistema koji obezbeđuju složene radnje ponašanja, apstraktno mišljenje, govor i druge psihofiziološke procese.

U procesu evolucije, neuronske mreže su postale složenije. Kod beskičmenjaka sa slabo integrisanim nervnim sistemom, neuronske mreže su obično organizovane ili u obliku ganglija, ili u formi evidencije(Sl. 70, A). Ganglije su struktura sa koncentrisanim rasporedom sinaptičkih kontakata između ulaznih i izlaznih elemenata, a lamina je struktura sa dvoslojnom organizacijom takvih kontakata.

Kod viših beskičmenjaka, integracija signala na višem nivou se dešava u nervnim centrima, kao što je primer tijela gljiva mozak insekata. Tijela gljiva skrivena su duboko u mozgu, a ne na njegovoj površini, gdje bi mogla rasti.

Kod kralježnjaka i ljudi, neke od neuronskih mreža su grupisane u ganglije. Centri smješteni duboko u mozgu povećavaju se zbog formiranja zavoja, poput tijela gljiva insekata. Međutim, fundamentalno nova karakteristika viših kralježnjaka i

kod ljudi je grupisanje ogromnog broja neurona u slojeve koji leže na površini mozga, tj. obrazovanje kora(Sl. 70, B).

Korteks je lociran na takav način da su neuroni svih njegovih slojeva dostupni svim ulaznim signalima. Zajedno sa lokalnim mrežama formiranim od grana neuronskih procesa i interneurona, korteks ima ogromne mogućnosti za integraciju, pohranjivanje i kombinovanje informacija. U svakom području, odnosno polju korteksa, slični moduli (lokalne mreže) se ponavljaju više puta, zahvaljujući čemu je ovo polje u stanju da izvrši specifične operacije koje uključuju određene ulazne i izlazne veze (vizuelno polje, slušno polje). Prilikom prelaska u susjedno polje korteksa, sva ova tri elementa, tj. lokalne mreže, ulazi i izlazi, neznatno se mijenjaju. Funkcionalna svojstva se također mijenjaju. Dakle, svako od kortikalnih polja je mjesto prilagođeno obavljanju određenih funkcija u distribuiranom sistemu čiji je dio.

5.11. Osnovni zakoni funkcionisanja nervnih mreža

5.11.1. Divergencija i konvergencija neuronskih puteva

U svim proučavanim neuronskim mrežama pronađena je divergencija i konvergencija puteva. Divergencija naziva se sposobnost neurona da uspostavi brojne sinaptičke veze sa mnogim drugim nervnim ćelijama (slika 71, A). Na primjer, akson senzornog neurona ulazi u dorzalni rog kičmene moždine kao dio dorzalnih korijena, a u leđnoj moždini se grana na mnoge grane (kolaterale) koje formiraju sinapse na mnogim interneuronima i motornim neuronima. Kroz proces divergencije, ista nervna ćelija može sudjelovati u različitim neuralnim reakcijama i kontrolirati veliki broj drugih neurona. Ovo proširenje opsega i propagacija signala u nervnim mrežama naziva se zračenje. I ekscitacija i inhibicija mogu zračiti.

Konvergencija mnogih nervnih puteva ka istom neuronu se naziva konvergencija(Sl. 71, B). Na primjer, na svakom motornom neuronu kičmene moždine, hiljade procesa senzornih, kao i ekscitatornih i inhibitornih interneurona iz različitih dijelova centralnog nervnog sistema formiraju sinapse. Zbog konvergencije mnogih nervnih puteva do jednog neurona, ovaj neuron obavlja integracija ekscitatorni i inhibitorni signali koji istovremeno stižu različitim putevima. Ako, kao rezultat algebarskog dodavanja EPSP i IPSP-ova koji nastaju na membrani neurona, prevlada ekscitacija, tada će neuron postati uzbuđen i poslati nervni impuls drugoj ćeliji. Ako prevlada dovoljna vrijednost IPSP, neuron će usporiti. Ovo dodavanje postsinaptičkih potencijala naziva se prostorno, ili istovremeno zbrajanje.

U nervnom sistemu ima otprilike 5 puta više aferentnih neurona nego eferentnih. U tom smislu, mnogi aferentni impulsi stižu do istih interkalnih i eferentnih neurona, koji su za impulse zajedničkim završnim putevima radnim tijelima.

Obrasce zajedničkih terminalnih puteva prvi je proučavao početkom 20. veka engleski fiziolog C. Sherington. Morfološka osnova zajedničkih terminalnih trakta je konvergencija nervnih vlakana. Zahvaljujući zajedničkim završnim putevima, isti refleksni odgovor određene grupe motornih neurona može se dobiti pri stimulaciji različitih nervnih struktura. Na primjer, motorni neuroni koji inerviraju mišiće ždrijela uključeni su u reflekse gutanja, kašljanja, sisanja i disanja, formirajući zajednički konačni put za različite refleksne lukove.

Refleksi, čiji lukovi imaju zajednički konačni put, dijele se na saveznički I antagonistički. Susrećući se na zajedničkim konačnim putevima, udruženi refleksi se međusobno pojačavaju, a antagonistički refleksi koče jedni druge, kao da se takmiče za hvatanje zajedničkog konačnog puta. Prevlast jedne ili druge, uključujući bihevioralne, refleksne reakcije na konačnim putevima je zbog njenog značaja za život organizma u ovog trenutka.

Neuralni krugovi su neuroni povezani na odgovarajući način, najčešće serijski, koji obavljaju određeni zadatak. Neuronske mreže su unija neurona koja sadrži mnogo paralelnih i međusobno povezanih uzastopnih lanaca neurona. Takva udruženja obavljaju složene poslove. Na primjer, senzorske mreže obavljaju zadatak obrade senzornih informacija. Princip podređenog ponašanja neurona u mreži pretpostavlja da skup međusobno povezanih elemenata ima veliki potencijal za funkcionalna preuređivanja, odnosno na nivou neuronske mreže ne dolazi samo do transformacije ulaznih informacija, već i do optimizacije međuneurona. odnosa, što dovodi do realizacije potrebnih funkcija sistema upravljanja informacijama.Po prirodi organizacije u nervnom sistemu razlikuju tri tipa mreža - hijerarhijske, lokalne i divergentne. Na taj način ove mreže mogu istovremeno uticati na aktivnost mnogih elemenata koji se mogu povezati sa različitim hijerarhijskim nivoima.Neuralni ansambli se obično nazivaju grupa neurona prečnika 300-500 mikrometara, uključujući piramidalne i zvezdaste neurone korteksa velikog mozga. , koji generišu jednofrekventne obrasce.Glavna funkcija nervnog sistema povezana je sa obradom informacija, na osnovu kojih se javlja percepcija spoljašnjeg okruženja, interakcija sa njim, kontrola motoričke aktivnosti, a takođe, zajedno sa endokrinim sistemom, kontrola rada svih unutrašnjih organa.Nervni sistem kod čoveka obezbeđuje veću nervnu aktivnost i njenu bitna komponenta- mentalna aktivnost.

21. Inhibicija kao jedan od oblika neuronske aktivnosti. Moderne ideje o mehanizmima kočenja, njihovim vrstama. Inhibicija u centralnom nervnom sistemu neophodna je za integraciju neurona u jedan nervni centar. U centralnom nervnom sistemu razlikuju se sljedeći inhibitorni mehanizmi: 1.

Postsynaptic. Javlja se u postsinaptičkoj membrani some i dendritima neurona, tj. nakon prenosne sinapse. U ovim područjima, specijalizovani inhibitorni neuroni formiraju akso-dendritične ili aksosomatske sinapse. Ove sinapse su glicinergičke. Kao rezultat djelovanja NLI na glicinske hemoreceptore postsinaptičke membrane, otvaraju se njeni kalijum i hloridni kanali. Joni kalija i klorida ulaze u neuron i razvija se IPSP. Uloga jona hlora u razvoju IPSP: mala. Kao rezultat rezultirajuće hiperpolarizacije, ekscitabilnost neurona se smanjuje. Prestaje provođenje nervnih impulsa kroz njega.Alkaloid strihnin se može vezati za glicerol receptore postsinaptičke membrane i isključiti inhibitorne sinapse. Ovo se koristi za demonstriranje uloge inhibicije. Nakon davanja strihnina, životinja razvija konvulzije svih mišića 2. Presinaptička inhibicija.U ovom slučaju, inhibitorni neuron formira sinapsu na aksonu neurona koji se približava sinapsi koja prenosi. One. takva sinapsa je akso-aksonalna. Posrednik ovih sinapsi je GABA.Pod uticajem GABA aktiviraju se hloridni kanali postsinaptičke membrane. Ali u ovom slučaju ioni klora počinju napuštati akson. To dovodi do male lokalne, ali dugotrajne depolarizacije njene membrane. Značajan dio natrijevih kanala membrane je inaktiviran, što blokira provođenje nervnih impulsa duž aksona, a posljedično i oslobađanje neurotransmitera u prijenosnoj sinapsi. Što je inhibitorna sinapsa bliže brežuljku aksona, to je jači njen inhibitorni efekat. Presinaptička inhibicija je najefikasnija u obradi informacija, jer provođenje ekscitacije nije blokirano u cijelom neuronu, već samo na njegovom jednom ulazu. Ostale sinapse locirane na neuronu nastavljaju da funkcionišu 3. Pesimalna inhibicija.

22. Refleks kao glavni čin nervne aktivnosti. Opšti dijagram refleksnog luka, njegovi dijelovi. Klasifikacija refleksa. Osnovni princip rada nervnog sistema je refleks. Refleks (refleksi - refleksija) je prirodni odgovor organizma na uticaj iz spoljašnje ili unutrašnje sredine tela uz obavezno učešće centralnog nervnog sistema.Sve iritacije koje deluju na organizam iz spoljašnje ili unutrašnje sredine se percipiraju osjetljive periferne završetke nervnog sistema od strane receptora. Ekscitacija od receptora duž aferentnih nervnih vlakana šalje se u centralni nervni sistem, gde se obrađuju primljene informacije i formiraju impulsi koji se šalju duž eferentnih nervnih vlakana do organa, izazivajući ili menjajući njihovu aktivnost. Put kojim se ekscitacija širi od receptora do radnog organa (efektora) naziva se refleksni luk.Refleksni luk obuhvata: 1) receptor - opaža iritaciju i pretvara energiju iritacije u ekscitaciju (nervne impulse) - to je primarni obrada primljenih informacija. Receptori su grane dendrita aferentnih neurona ili specijalizovanih ćelija (čušci, štapići u vizuelnom senzornom sistemu, slušne dlake i vestibularne ćelije). 2) aferentni put - put od receptora do centralnog nervnog sistema, predstavljen je aferentni (osetljivi ili centripetalni) neuron, čiji procesi formiraju aferentno nervno vlakno; 3) nervni centar - skup neurona u centralnom nervnom sistemu u kojem se obrađuju informacije i formira odgovor; 4) eferentni (motorni ili centrifugalni ) put - put od centralnog nervnog sistema ka periferiji, predstavljen eferentnim neuronom, čiji akson čini eferentno nervno vlakno koje sprovodi ekscitaciju do organa; 5) izvršni organ ili efektor (mišić, žlezda, unutrašnji organ)

Ako je narušen integritet barem jedne karike refleksnog luka, refleks se ne javlja.U zavisnosti od broja neurona uključenih u refleksni luk, razlikuju se jednostavni i složeni refleksi. U jednostavnom refleksu, luk se sastoji od 2 neurona (osjetljivi i motorni) i jedne sinapse; naziva se monosinaptički luk. Jednostavni refleksi se izvode uz sudjelovanje kičmene moždine i manifestiraju se u jednom refleksnom činu, na primjer, povlačenjem ruke tijekom bolne stimulacije ili u refleksima tetiva. U većini slučajeva, refleksni lukovi imaju 3 ili više neurona koji su međusobno povezani mnogim sinapsama; takvi refleksi se nazivaju kompleksni, a lukovi multineuronski ili polisinaptički. Ovi refleksni lukovi uključuju značajan broj interneurona i izvode se uz sudjelovanje moždanog stabla i korteksa. To uključuje instinkte koji osiguravaju adekvatno ponašanje ljudi i životinja u promjenjivim uvjetima okoline. Koncept "refleksnog luka" je kasnije zamijenjen konceptom "refleksnog prstena". Prsten, za razliku od luka, uključuje dodatnu vezu - povratne informacije. Kada organ funkcioniše, nervni impulsi se iz njega šalju aferentnim putevima do centralnog nervnog sistema, obaveštavajući ga o izvršenju odgovora i korespondenciji ove reakcije sa uslovima sredine u ovom trenutku. Centralni nervni sistem analizira i sintetizuje primljene informacije i vrši izmjene u izvođenju refleksnog čina. Refleksi se klasifikuju prema nizu karakteristika:

1) prema biološkom značaju - nutritivni, seksualni, zaštitni, indikativni i dr.;

2) po prirodi odgovora - motorni, sekretorni, vegetativni;

3) prema stepenu zatvaranja refleksnih lukova u dijelovima mozga - spinalni, bulbarni (zatvoren u produženu moždinu), mezencefalični (u srednjem mozgu) itd.

Neuroni nervnog centra se zbog strukturnih i funkcionalnih veza (grananje procesa i uspostavljanje mnogih sinapsi između različitih ćelija) spajaju u nervne mreže. U ovom slučaju, veze između nervnih ćelija su genetski određene.

Postoje tri glavna tipa neuronskih mreža: hijerarhijske, lokalne i divergentne sa jednim ulazom. Hijerarhijske mreže osiguravaju postupno uključivanje neuronskih struktura višeg nivoa zbog činjenice da je svaka nervna stanica sposobna uspostaviti brojne sinaptičke veze s različitim nervnim stanicama, uslijed čega se aferentni impulsi dovode do sve većeg broja neurona. Ovaj princip se naziva divergencija. Zahvaljujući tome, jedna nervna ćelija može učestvovati u više različitih reakcija, prenositi ekscitaciju na značajan broj drugih neurona, koji zauzvrat mogu pobuđivati ​​veći broj neurona, čime se obezbeđuje široko zračenje ekscitatornog procesa u centralnom nervnom sistemu. sistem. Ako, naprotiv, impulsi iz mnogih pobuđenih neurona konvergiraju prema manjem broju nervnih ćelija, ovaj princip propagacije signala naziva se konvergencija. Konvergencija je najkarakterističnija u efektornom dijelu motornih spinalnih refleksa, kada mali broj motornih neurona kičmene moždine prima impulse ekscitacije iz različitih eferentnih puteva mnogih refleksnih lukova. Na motoričkim neuronima kičmene moždine, pored primarnih aferentnih vlakana, konvergiraju se vlakna različitih silaznih puteva iz centara mozga i samih spinalnih centara, kao i iz ekscitatornih i inhibitornih interneurona. Proučavajući ovaj mehanizam na nivou kičmene moždine, Charles Sherington je formulisao princip zajedničkog konačnog puta, prema kojem su motorni neuroni kičmene moždine zajednički završni put brojnih refleksa. Tako su motorni neuroni koji upravljaju fleksorima desne ruke uključeni u brojne motoričke refleksne reakcije – grebanje, geste tokom govora, prenošenje hrane na usta i druge. Na nivou višestrukih sinapsi konvergentnih puteva dolazi do nadmetanja za zajednički konačni put. Nervne mreže obezbeđuju sprovođenje principa subordinacije, kada je aktivnost niže lociranih neuronskih struktura podređena višim.

Lokalne mreže sadrže neurone sa kratkim aksonima koji komuniciraju unutar jednog nivoa. Primjer takve lokalne mreže su kružni neuronski lanci Lorenta de Noa, u kojima ekscitacija kruži u začaranom krugu. Povratak ekscitacije na isti neuron naziva se reverberacija ekscitacije. Lokalne mreže osiguravaju pouzdanost sistema dupliranjem elemenata, budući da mnogi neuroni lokalnih mreža imaju iste sinaptičke veze i funkcionišu naizmjenično, odnosno zamjenjivi su.

Divergentne mreže sa jednim ulazom su neuronski ansambli u kojima jedan neuron formira izlazne veze veliki iznos druge ćelije različitih hijerarhijskih nivoa i, što je najvažnije, različiti nervni centri. Najizraženija divergencija veza između različitih nervnih centara ukazuje da ove nervne mreže nisu specifične za realizaciju određenih refleksa, već obezbeđuju integraciju različitih refleksnih radnji i opšte stanje aktivnosti brojnih neurona u različitim delovima mozga.